Auf Froschsuche in Costa Rica
Tobias Eisenberg
Costa Rica ist als tropisches Reiseziel für viele europäische Touristen in den letzten Jahren interessant geworden, um ihnen die paradiesische Natur näher zu bringen. Insbesondere herpetologisch Interessierte hat es in den vergangenen Jahren immer wieder dorthin gezogen, wie zahlreiche Reiseberichte begeisterter Terrarianer belegen (David 2002, Eisenberg 2000a, 2000b, Kronauer 1999, Rogner 2002). Aber auch die in jüngerer Zeit erschienenen nationalen und internationalen Bestimmungsschlüssel der dortigen Lurche und Kriechtiere belegen ein steigendes Interesse an Costa Rica (Köhler 2000, Köhler 2001, Leenders 2001, Savage 2002). Natürlich spielen die individuellen terraristischen Vorlieben eine wesentliche Rolle bei einem Aufenthalt in der tropischen Ferne. So existieren schon eine Reihe von Berichten über die Schlangen Costa Ricas (Fenske 2001, Heimroth 2000, Penner 2001). Grund genug für mich, sich im vorliegenden Artikel einmal ausschließlich mit den Fröschen der Region zu befassen.
Will man schwerpunktmäßig Amphibien beobachten, dann verbessern sich die Chancen, je weiter man sich mit der Regenzeit arrangiert, die in Costa Rica im hiesigen Frühjahr beginnt und bis Oktober/November andauern kann. Für das Land sind derzeit 174 Amphibienarten nachgewiesen, von denen 133 Froschlurche sind. Bedauerlicherweise macht das weltweite Amphibiensterben an den Grenzen des kleinen Landes keinen Halt und hat mit dem scheinbaren Aussterben des reizvollen Goldkrötchens (Bufo periglenes) das öffentliche Interesse sensibilisiert. Erfreulicherweise werden aber auch noch immer für die Wissenschaft neue Froscharten aus Costa Rica beschrieben.
Pfeilgiftfrösche (Dendrobatidae)
Aus Costa Rica sind acht Spezies dieser Familie bekannt. Am spektakulärsten dürfte Dendrobates pumilio sein, der in seinem Verbreitungsgebiet von Nicaragua bis nach Panama beheimatet ist. Auch in Costa Rica kommt er im feuchten karibischen Teil des Landes vor und erstaunt hier durch eine auffällige Vielzahl an lokalen Färbungsvarianten. Dendrobates pumilio, das Erdbeerfröschchen, ist innerhalb Costa Ricas zumeist rötlich gefärbt, wobei die Färbung der Extremitäten verschiedene Blau-, Rot-, Braun- oder Schwarztöne annehmen kann. Aufgrund seines lauten Stimmchens und seiner bemerkenswerten Brutbiologie ist Dendrobates pumilio bestens bekannt, denn nach der Paarung transportiert vornehmlich das Weibchen die geschlüpften Quappen auf dem Rücken zu unterschiedlichen wassergefüllten Blattachseln (Phytothelmata), wie sie beispielsweise von Bromelien gebildet werden. Es besucht in der Folgezeit regelmäßig die abgesetzten Larven, um unbefruchtete Nähreier abzulegen, denn dies ist das ausschließliche Futter für die hoch spezialisierten Quappen. Quappen der Gattung leben kannibalisch oder sie bilden möglicherweise sogar Hemmstoffe, so dass immer nur eine Larve eine Wasseransammlung bewohnt.
Ebenfalls an der karibischen Tieflandseite sind Dendrobates auratus und Phyllobates lugubris beheimatet. Im Gegensatz zum Erdbeerfrosch sind diese beiden Arten größer und leben wesentlich versteckter. Dendrobates auratus, der zum Tinctorius-Komplex gerechnet wird, kommt von Nicaragua bis nach Kolumbien vor. Innerhalb seines großen Verbreitungsgebiets zeigt sich auch diese Art – insbesondere in Panama – in einem erstaunlichen Variantenreichtum. Dendrobates auratus wird auch als Goldbaumsteiger bezeichnet; in Costa Rica sind diese Frösche metallisch grün mit größeren schwarzen Flecken gefärbt. Phyllobates lugubris hat dagegen ein kleineres Verbreitungsgebiet, das bis nach Panama reicht, von wo auch die Erstbeschreibung stammt. Bei dieser Froschart sollte man ihren Ruf kennen, weil man nur dann gute Chancen hat, sie auch länger beobachten zu können. P. lugubris hat eine schwarze Untergrundfarbe mit zwei markanten gelblichen Dorsolateralstreifen; seine Beine erscheinen gelblich-grün gefleckt. Wir fanden diesen Dendrobatiden, der wie alle Vertreter der Gattung Phyllobates westlich der Anden vorkommt, an träge fließenden Bachläufen fast auf Meeresspiegelhöhe. Die Männchen riefen unter überhängenden Wurzeln und Moospolstern leise trillernd nach Weibchen, waren aber sonst kaum außerhalb ihrer Rufplätze zu beobachten. Erwähnenswert erscheint noch eine Habitatangabe dieser Art von der Isla Bastimentos, Panama, wo wir P. lugubris am Rande einer unterirdischen Grotte nachweisen konnten, die fast vollständig im Dunkeln lag.
Hierzulande werden die Vertreter der Gattung Colostethus oft als Raketenfrösche bezeichnet. Die drei für Costa Rica nachgewiesenen Arten, C. talamancae, C. nubicola und C. flotator sind sich recht ähnlich. Obwohl diesen Fröschen immer ein Leben unmittelbar am schnell fließenden Wasser nachgesagt wird, fanden wir C. talamancae auch auf relativ trockenem Waldboden abseits von Bächen. Die drei Vertreter der Gattung Colostethus sind recht unscheinbar gefärbte Frösche, die ein Verbreitungsgebiet von Costa Rica über Panama bis nach Kolumbien haben. C. talamancae kommt nach der Verbreitungsdatenbank des American Museum of Natural History (Anonymus 2002) sogar bis ins nordwestliche Ecuador vor. Die Rufe von C. talamancae erlebten wir vogelähnlich hoch zwitschernd. Colostethus-Arten gelten innerhalb der Familie der Pfeilgiftfrösche als relativ primitiv (Lötters 2000). In der Laub- und Strauchschicht sind sie aufgrund ihrer dunklen Färbung ausgezeichnet getarnt.
An manchen karibischen Orten kann man C. talamancae, D. auratus, D. pumilio und P. lugubris im selben Biotop antreffen.
Wir haben die Qualität des Wassers aus gefüllten Bromelienblattachseln in der Gegend um Puerto Viejo verschiedentlich untersucht, in denen sich Larven von Dendrobatiden befanden. Dazu wurden relativ einfache Teststäbchen zur Analyse von Aquarienwasser verwendet (aqua vital Multistick, Fa. Aquarium Münster). Alle Analysen (n=20) ergaben bei 23 - 25 °C Wassertemperatur einen pH von 6.4, eine Karbonathärte von 3 °dKH, eine Gesamthärte < 6 °dGH, einen nicht feststellbaren Nitritgehalt und einen Nitratgehalt zwischen 0 und 10 mg/l. Abgesehen von der recht ungenauen Methodik mittels Teststick schließen wir daraus, dass es durch den Regen anscheinend zu einer Art Ausspülungseffekt der Blattachseln kommt. Das leicht saure, mineralstoffarme Regenwasser scheint dabei die Ausscheidungen der Quappen aus den Blattachseln zu schwemmen, was den Gehalt an Abbaustoffen des Proteinstoffwechsels regelmäßig reduziert. Einschränkend muss man allerdings noch anmerken, dass - nach Herstellerangaben - die Genauigkeit der pH-Bestimmung unter sehr niedrigen Karbonathärtewerten leiden kann.
Auch an der pazifischen Landesseite gibt es Pfeilgiftfrösche, wobei keine der costaricanischen Arten jemals von der indigenen Bevölkerung zum Vergiften von Blasrohrpfeilen benutzt wurde. Interessanterweise ähneln die beiden pazifischen Arten extrem zwei karibischen Vertretern, was interessante Fragen zu deren Entwicklungsgeschichte aufwirft. So ist auch Dendrobates granuliferus ein kleiner variabler Frosch, der dieselbe Fortpflanzungsbiologie aufweist wie D. pumilio. Der „granulierte Pfeilgiftfrosch“ kommt in der Golfo Dulce Region vor, ist aber sehr schwer zu finden und schon oft vergeblich gesucht worden. Analog dem Erdbeerfröschchen soll es nicht nur eine rötliche Variante dieses Baumsteigers mit bläulicher Bauch- und Beinregion geben, sondern noch zahlreiche weitere, geographisch isolierte Farbformen (Haberkern, persönliche Mitteilung).
Die zweite Parallele betrifft Phyllobates vittatus, der P. lugubris stark ähnelt und mit dem er auch eine Zeit als eine Art geführt wurde. Auch diese Froschart besitzt zwei dorsale Streifen und lebt sehr versteckt. Bei P. vittatus sind die Rückenstreifen jedoch etwas rötlicher und die Sprenkelung auf den Beinen eher blau-grünlich (Leenders 2001). Typisch für die Gattung Phyllobates ist, dass die Quappen nicht kannibalisch leben und daher von einem Elternteil rücklings gemeinsam zu einer Wasseransammlung transportiert werden.
Laubfrösche (Hylidae)
Laubfrösche stellen die zweitgrößte Froschfamilie des Landes mit derzeit 43 bekannten Arten (Leenders 2001). Viele Vertreter leben in der Kronenregion des Regenwaldes und steigen nur zum Zweck der Fortpflanzung auf den Waldboden herab. Um Laubfrösche zu finden, muss man am besten in feuchten Nächten unterwegs sein. Tagsüber schlafen sie auf oder unter Blättern ruhend. Relativ häufig kann man dann Agalychnis callidryas, den wohl häufigsten Rotaugenlaubfrosch treffen. Ganze Froschkolonien sammeln sich in solchen Nächten um die wenigen Wasseransammlungen. Das Paarungsspiel beginnt, indem das kleinere Männchen ein Weibchen umklammert. Oft taucht das Paar dann kurz in das angenehm temperierte Teichwasser, damit das Weibchen seine Harnblase mit Wasser füllen kann, um das spätere Gelege zu benetzen. Nicht selten erfolgt die Abgabe des Laichklumpens noch in derselben Nacht. Die Eier werden dabei nicht ins Wasser gelegt, sondern unter einem über dem Wasser hängenden Blatt angeheftet. Die Quappen entwickeln sich aus den leuchtend grünen Eiern und bahnen sich ihren Weg durch die Gallerte, um dann in das darunter gelegene Gewässer zu fallen, wo sie nach ungefähr zwei Monaten die Metamorphose vollenden.
Neben Smilisca baudinii und S. sordida fanden wir häufiger den Maskenlaubfrosch S. phaeota, oft gekennzeichnet durch eine grünliche Strichzeichnung zwischen Auge und Nasenloch. Unüberhörbar ist das nächtliche Gequake der Männchen, die zur Vergrößerung des Resonanzraumes auf dem Wasser treibend rufen.
Hyla ebraccata, der wegen seiner Rückenzeichnung auch als Sanduhr-Laubfrosch bezeichnet wird, gehört mit einer Länge von nur 25-30 mm zu den kleineren Arten. Er lebt bevorzugt in kleineren Bromelien und ist über ganz Mittelamerika inklusive Mexiko verbreitet. Trotz seiner geringen Größe ist die Art recht stimmgewaltig.
Kröten (Bufonidae)
Von den in Costa Rica verbreiteten 14 Krötenarten (Leenders 2001) sind B. marinus und B. valliceps recht häufig zu finden. Mit Ausnahme der zu den Kröten zählenden, sehr seltenen Vertreter der Gattung Atelopus sind die Angehörigen der Familie Bufonidae dämmerungs- und nachtaktiv. Bufo valliceps konnten wir mehrfach in der Gegend des Braulio Carillio Nationalparks finden; die Tiere bewohnten hier vornehmlich die Laubschicht des Regenwaldes. Die Agakröte (Bufo marinus) stellt mit bis zu 230 mm Länge und 1,5 kg Gewicht den größten Froschlurch im Land dar. Die ursprünglich neotropische Kröte wurde Ende des 19. Jahrhunderts in Australien als natürlicher Schädlingsbekämpfer eingeführt. Da sie dort keine natürlichen Feinde hat, hat sich die dortige Population zu einem ernsten Problem entwickelt. Selbst bei juvenilen Agas sind die mächtigen Giftdrüsen hinter dem Kopf gut zu erkennen.
Echte Frösche (Ranidae)
Aus der auch bei uns beheimateten Gattung der Braunfrösche Rana ist R. warszewitschii einer der prachtvollsten Vertreter. Der überwiegend bronze-braun gemusterte Frosch ist auf der Beinunterseite rot gefärbt und trägt ein interessantes gelbes Fleckenmuster auf den Oberschenkeln. Auch er bewohnt die Laubschicht der Feuchtwälder, wo er häufig tagsüber auf Arthropoden lauert. Seine Quappen zählen mit bis 115 mm zu den längsten bekannten Froschlarven in Costa Rica (Leenders 2001).
(Leptodactylidae)
Die größte und zugleich unübersichtlichste Froschfamilie stellen die Leptodactyliden und im Besonderen die Gattung Eleutherodactylus dar. Letztere stellt mit über 500 Arten zugleich die größte Wirbeltiergattung der Erde dar. Im Gegensatz zur Gattung Leptodactylus, die den mittelamerikanischen Ochsenfrosch L. pentadactylus sowie den häufig auch in Flüssigkeitsansammlungen schlechtester Wasserqualität anzutreffenden L. melanonotus beinhaltet, verfügen die so genannten Regenfrösche (Eleutherodactylus) wieder über eine ausgefeilte Fortpflanzungsstrategie: sie legen ihre dotterreichen Eier auf dem Land ab, aus denen sich junge Frösche ohne Zwischenschaltung eines aquatilen Kaulquappenstadiums entwickeln. Diese Frösche sind aufgrund ihres Formenreichtums nur sehr schwer bestimmten Arten zuzuordnen. Weil sie zudem sehr klein sein können, und eine Bestimmung nicht ohne Schaden für das Individuum möglich gewesen wäre, beschränkte sich unsere Diagnose oft nur auf Vermutungen. Allerdings ist E. diastema relativ einfach zu identifizieren, denn diese Art läutet bei Anbruch der Nacht ihr typisches Konzert ein, dass an das zirpende „Ping“ einer Grille erinnert.
Costa Rica – der Frösche wegen ist sicherlich ein interessantes Unterfangen. Die Vielfältigkeit der Batrachofauna impliziert aber leider auch, dass man wenige Chancen haben wird, im Rahmen von Urlaubsreisen wirklich einen kompletten Überblick zu bekommen. Gerade die mit jedem Besuch verknüpften neuen Sichtungen lassen allerdings die Reise immer wieder lohnenswert erscheinen.
Ich danke meinen Mitreisenden Nicole Struckmann, Andreas Gallei, Wim van den Heuvel und Twan Leenders für ihre Begeisterungsfähigkeit für die kleinen, schönen Dinge und meinem Freund Martin Haberkern für Anmerkungen zum Manuskript. Ulrich Schmidt (DGHT AG Anuren) danke ich für wertvolle Hinweise zur Messung der Wasserqualitäten.
1. Anonymus (2002): Amphibien-Speziesdatenbank des American Museum of Natural History @ http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.html; letzter Zugriff 25.10.2002.
2. David, R. (2002): Reisebericht Costa Rica. Froschbörsen-Journal Ausgabe 2, S. 28-31.
3. Eisenberg, T. (2000a): Herpetologische Reiseeindrücke aus Costa Rica, Teil 1: Regenwald-Lodge „Rara Avis“. Reptilia Jahrgang 5 (2), Nr. 22; Natur- und Tier-Verlag, Münster; S. 40-45.
4. Eisenberg, T. (2000b): Herpetologische Reiseeindrücke aus Costa Rica, Teil 2: Unterwegs im Land. Reptilia Jahrgang 5 (3), Nr. 23; Natur- und Tier-Verlag, Münster; S. 40-45.
5. Fenske, R. (2001): Der Schlangenpark „World of Snakes“ in Grecia, Costa Rica. Reptilia Jahrgang 6 (6), Nr. 32; Natur- und Tier-Verlag, Münster; S. 80-82.
6. Heimroth, G. (2000): Besuch des Schlangenzoos „World of Snakes“ in Grecia, Costa Rica. elaphe (n.F.), Heft 4/2000, S. 77-79.
7. Köhler, G. (2000): Reptilien und Amphibien Mittelamerikas. Band 1. Herpeton Verlag, Offenbach, 158 S.
8. Köhler, G. (2001): Reptilien und Amphibien Mittelamerikas. Band 2. Herpeton Verlag, Offenbach, 174 S.
9. Kronauer, D. (1999): Anmerkungen zur Herpetofauna Costa Ricas. elaphe (n.F.), Heft 4/1999, S. 76-77.
10. Leenders, T. (2001): Amphibians and Reptiles of Costa Rica, Distribuidores Zona Tropical, S.A., Miami, 305 S.
11. Lötters, S. (2000): Pfeilgiftfrösche – Eine Einführung in die Biologie, Systematik und Verbreitung. In: Pfeilgiftfrösche. Draco-Themenheft Nr. 3 (2000), Jahrgang 1 (3), S. 4-15.
12. Penner, J. (2001): Der größte Schlangenzoo Lateinamerikas – ein Praktikum im „World of Snakes“ Grecia, Costa Rica. elaphe (n.F.), Heft 4/2001, S. 81-85.
13. Rogner, M. (2002): La Selva – Ein herpetologisches Naturparadies in Costa Rica. Das Aquarium, Nr. 396, Juni, S. 59-65.
14. Savage, J. M. (2002): The amphibians and reptiles of Costa Rica. A herpetofauna between two continents, between two seas. The University of Chicago press, 934 S.